Развіццё згуртавання, паслядоўнае замяшчэнне папуляцый шляхам заканамернага прасоўвання да ўстойлівага стану - клімаксавага. Змена папуляцый адбываецца ў выніку змяненняў згуртаваннем фізічнага асяроддзя і міжпапуляцыйных узаемадзеянняў.